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技術(shù)文章

葉綠素熒光的多尺度研究

閱讀:746發(fā)布時間:2022-12-29

日光誘導葉綠素熒光Solar-inducedChlorophyll Fluorescence / Sun-induced Chlorophyll Fluorescence; SIF)與植物光合活性的直接關(guān)系是現(xiàn)代遙感技術(shù)在陸地植被上應(yīng)用的重要動力,憑借其在自然光下與光合作用過程的密切關(guān)聯(lián)成為量化區(qū)域以及尺度植被生產(chǎn)力的關(guān)鍵。不同的遙感觀測量化和應(yīng)用SIF具有很大的挑戰(zhàn)性。目前,主動與被動遙感技術(shù)研究的進步極大地促進了熒光-光合作用關(guān)系研究發(fā)展,不斷開發(fā)的各種探測手段和原型,應(yīng)用于不同尺度(葉片、冠層和區(qū)域)及不同搭載平臺(手持、地基和衛(wèi)星),幫助研究人員詳細了解植物的功能活動。


葉片尺度

葉片尺度的熒光探測多以主動遙感技術(shù)為主,通過手持的脈沖輻射調(diào)制(pulse amplitude modulation;PAM)的熒光計,向經(jīng)過黑暗處理的葉片發(fā)射主動脈沖光,激發(fā)的熒光信號強度會隨著時間發(fā)生規(guī)律性的變化,稱為感生熒光衰變效應(yīng)(Kautsky effect)(Stirbet and Govindjee, 2011),熒光圖譜上表現(xiàn)為一條先增后減再趨向平穩(wěn)的曲線,因此也叫熒光動力學曲線。通過分析曲線,可以獲得一系列光系統(tǒng)尺度上的重要參數(shù),包括:極小熒光值(minimal fluorescence; F0)、極大熒光值(maximal fluorescence; Fm)、熱耗散引起的非光化學淬滅(Non-photochemical quenching; NPQ)、表觀光合電子傳遞速率(electron transfer rate; ETR)和植物光化學效率(ФPSII)等(丁鍵浠等,2021)。

葉綠素熒光與光合作用高度相關(guān),這些基于可控脈沖輻射探測到的光系統(tǒng)參數(shù)反映了植被本身的光合能力。由于植被在環(huán)境中具有適應(yīng)性,當受到環(huán)境或病蟲害脅迫時,植被的本身的光合能力和葉綠素含量也會變化,因此PAM激發(fā)得到的熒光參數(shù)可以探究環(huán)境脅迫(溫度、水分等)對植被的影響(羅俊等,2004)。雖然它可以直接獲得和光合作用有關(guān)的重要參數(shù),但由于需要較高的脈沖輻射調(diào)制技術(shù)和近距離的貼近葉片的測量距離,不適用于大范圍的遙感監(jiān)測。


冠層尺度

為了探究植被在自然光照下真實的光合作用過程,基于高光譜的被動遙感技術(shù)提供了在冠層尺度上監(jiān)測SIF方法。冠層尺度的測量方式是通過光譜儀測定太陽和冠層上下行光譜,根據(jù)SIF在氫吸收或氧吸收暗線的填充效應(yīng)提取SIF值。

冠層尺度的SIF與葉片尺度并不相同,冠層尺度上觀測到的SIF值會因為葉片生理特性以及植被冠層結(jié)構(gòu)的改變而改變。大多數(shù)研究監(jiān)測冠層尺度的SIF時,都假設(shè)冠層為均一同質(zhì)化平面且為朗伯體(漫射體),但實際情況可能更復(fù)雜(Damm et al., 2015)。光譜儀監(jiān)測到的SIF絕大部分來源于冠層頂部(top-of canopy; TOC),并非是冠層發(fā)射的全部SIF,這在冠層垂直結(jié)構(gòu)具有高度復(fù)雜性的森林等生態(tài)系統(tǒng)中表現(xiàn)尤為明顯。而且由于SIF在冠層內(nèi)部多次重吸收(紅色SIF)和散射(遠紅外和近紅外SIF)過程(圖1,Van Wittenberghe et al., 2015),SIFTOC不一定和整個冠層的發(fā)射的SIF呈正比關(guān)系(Lu et al., 2020)。因此,光譜儀觀測到的冠層尺度的SIF可能不能代表整個冠層真實的SIF量值。

1 在冠層尺度上,日光誘導葉綠素熒光(SIF)的發(fā)射和相互作用隨著光強的降低而降低;紅色SIF發(fā)射僅被重新吸收,而遠紅和近紅外SIF發(fā)射向上和向下散射。圖片來源于(Van Wittenberghe et al., 2015)

除了冠層垂直結(jié)構(gòu)中葉片重吸收和散射導致的SIFTOC與總發(fā)射SIF的差異,太陽-冠層-傳感器幾何角度也會導致觀測SIF值的差異。而且具有復(fù)雜冠層結(jié)構(gòu)的森林會比草原受太陽高度角(solar altitude angle; SZA)和觀測天頂角(view zenith angle; VZA)的影響更大(圖2)。研究表明,熱點方向(太陽入射方向)的SIF監(jiān)測更能有效追蹤光合作用(Hao et al., 2021),因此,在布設(shè)儀器時,觀測冠層反射光譜的光纖應(yīng)向北方以一定角度傾斜安裝。

2 在混交林(d)、稀樹草原(e)和常綠針葉林(f)的不同太陽高度角(VZA)和不同觀測天頂角(VZA)的SIF差異。圖片來源于(Zhang et al., 2018)

冠層尺度上的SIF是光合作用的探針,它與光合有效輻射(photosynthetically active radiation; PAR)和總初級生產(chǎn)力(gross primary productivity; GPP)具有很強的線性關(guān)系,并且基于高光譜技術(shù),還可以同時獲得光化學植被指數(shù)(photochemical reflectance index; PRI)和歸一化植被指數(shù)(normalized difference vegetation index; NDVI)等,這些參數(shù)在冠層尺度量化植被生產(chǎn)力具有重要作用。目前,基于地基或塔基平臺已經(jīng)實現(xiàn)SIF的全天候自動化觀測,輸出高時間分辨率的SIF量值,提高了追蹤光合作用能力的精度。

區(qū)域尺度

大氣成分衛(wèi)星作為大尺度監(jiān)測的無源遙感平臺,可以實現(xiàn)區(qū)域乃至的SIF反演,目前,SIF衛(wèi)星數(shù)據(jù)主要來自歐洲的METOP、日本的GOSAT及美國的OCO-2這3個衛(wèi)星,分別配備了GOME-2、TANSO-FTS和OCO-2這3種傳感器,可以作為植被光合作用監(jiān)測和碳匯估測的有效數(shù)據(jù)源。但星載平臺的限制非常明顯,首先,SIF信號在長波和反射輻射中非常弱,還會受到光照條件、植被結(jié)構(gòu)、背景反射和大氣效應(yīng)等的影響,這大大降低了衛(wèi)星SIF產(chǎn)品的精度;其次,陸地空間極不均質(zhì),而星載傳感器空間分辨率也較低(GOSAT: 10km×10km; GOME-2: 40km×40km; OCO-2:1.3km×2.25km),監(jiān)測空間不連續(xù)(Bandopadhyay et al., 2020);然后,衛(wèi)星雖然可以長時間連續(xù)觀測,但重訪周期過長,時間分辨率較低。因此,衛(wèi)星SIF產(chǎn)品與地面SIF數(shù)據(jù)存在空間及時間不匹配,需要進一步的研究以做驗證和擴展。


不同尺度葉綠素熒光研究都至關(guān)重要,雖然SIF隨著觀測尺度的增大,觀測精度在不斷降低,但不同尺度上葉綠素熒光監(jiān)測仍存在各自的優(yōu)勢與探究價值,如圖3所示。





3 在不同的尺度和空間分辨率下的SIF測量

目前,衛(wèi)星SIF產(chǎn)品的數(shù)據(jù)真實性對碳匯的準確估測至關(guān)重要,這需要不斷推動冠層尺度的SIF監(jiān)測研究,加快完善站點間SIF觀測網(wǎng)絡(luò)?;谶@一需求,我們推出了自主研制的SpecNet智能高光譜新型聯(lián)網(wǎng)光譜儀(圖4),可以實現(xiàn)對冠層尺度的SIF的準確連續(xù)的監(jiān)測。儀器配備高分辨率和高信噪比的光譜儀和無線網(wǎng)絡(luò)模塊,可實現(xiàn)地物光譜反射率的自動測量、聯(lián)網(wǎng)自動上傳以及基于云平臺的測量數(shù)據(jù)與反演參數(shù)可視化,實時、準確、高效地監(jiān)控野外測量數(shù)據(jù),為研究者提供更有力的幫助。



4 SpecNet智能高光譜聯(lián)網(wǎng)光譜儀及野外觀測現(xiàn)場(該儀器由北京星視圖公司自主研發(fā))


參考文獻:

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  • 丁鍵浠, 周蕾, 王永琳, 等. 葉綠素熒光主動與被動聯(lián)合觀測應(yīng)用前景. 植物生態(tài)學報, 2021, 45(2): 105-118.
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